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 Enallagama cyathigerum, caballito del diablo australiano |
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Los hexápodos (Hexapoda), son un subfilo[1] (o una superclase) de artrópodos, el que más especies agrupa, e incluye a los insectos, así como a varios grupos de artrópodos estrechamente relacionados con éstos, como los proturos, los dipluros y los colémbolos. Su nombre deriva del griego εξα, hexa, "seis", y πόδα, poda, "patas", y hace referencia a la más distintiva de sus características, la presencia de un tórax consolidado con tres pares de patas, una cantidad sensiblemente inferior a la de la mayoría de los artrópodos.
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Características
Los hexápodos tienen una regionalización (tagmosis) característica, en la que el cuerpo aparece dividido en tres regiones (tagmas): cabeza, tórax y abdomen. Especialmente significativa es la distinción de dos partes detrás de la cabeza, de las cuales sólo el tórax, formado por tres segmentos, lleva otros tantos pares de apéndices locomotores.
Cabeza
Los segmentos que forman la cabeza aparecen sólidamente unidos en una estructura globular rígida denominada cápsula cefálica. En la interpretación más común, pero no la única, se trata de seis segmentos:
- Segmento I, llamado acron, carece de apéndices. Es al que corresponden los ojos ("segmento ocular") y la primera de las tres secciones del cerebro, el protocerebro. Los segmentos siguientes son portadores de estructuras anatómicas pares.
- Segmento II. Porta las antenas, aunque faltan en los proturos, por lo que se le llama también segmento antenal. Le corresponde la sección segunda del cerebro, el deutocerebro.
- Segmento III. Llamado segmento intercalar, carece de apéndices, y le corresponde la tercera sección del cerebro, el tritocerebro.
- Segmento IV. Segmento mandibular, portador de las mandíbulas.
- Segmento V. Segmento maxilar, portador de un par de maxilas.
- Segmento VI. Segmento labial, portador de un labio impar derivado de la fusión de estructuras originalmente pares.
Las antenas son apéndices articulados de función táctil y olfativa, que en los Ellipura están musculadas en cada segmento, de forma que se comportan como en los insectos sólo pueden hacerlo las patas. Las mandíbulas característicamente carecen de palpo.
La cabeza se articula muy flexiblemente con el tórax, gracias a la existencia de una conexión cervical (cérvix) membranosa.
Tórax
El tórax consiste en tres segmentos, llamados respectivamente protórax, mesotórax y metatórax. Cada uno porta un par de patas locomotoras insertas en posición ventrolateral. Cada pata está formada, empezando por su inserción, por los siguientes artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso. No está claro si este último llevaba primitivamente una sola o dos uñas, como es el caso de los insectos. Sí parece que la condición primitiva del pretarso no incluye la articulación pasiva en varias secciones que se observa sólo en los insectos. Se discute si había originalmente otros segmentos, así como una rama dorsal. Algunos autores han interpretado históricamente que algunos artejos basales se habrían incorporado como escleritos al tórax en una posición pleural, en cuyo caso la interpretación de las alas de los insectos como derivadas de la rama dorsal de los apéndices torácicos tendría sentido.
Abdomen
El abdomen estaría formado por once segmentos genuinos más un telson, o segmento terminal. El gonoporo se sitúa cerca del extremo posterior del abdomen. No hay patas en el abdomen de los hexápodos, aunque sí apéndices. Los más notables son un par de cercos articulados en el extremo del abdomen. Algunos grupos de insectos presentan breves apéndices sin articulación denominados estilos que se pueden interpretar como homólogos de las patas, y los proturos, así como algunos grupos fósiles, presentan cortos apéndices abdominales articulados que recuerdan a los extremos de las patas torácicas.
Clasificación y filogenia
La filogenia y, consecuentemente la clasificación de los hexápodos ha sido y sigue siendo controvertida; el problema radica básicamente en la posición de los dipluros; si están más relacionados con colémbolos y proturos (cladograma A), aparece el clado Entognatha, que agruparía los hexápodos con piezas bucales parcialmente ocultas dentro la cápsula cefálica; su clado hermano sería Ectognatha, que incluye sólo a los insectos, con piezas bucales expuestas.[2]
No obstante, hay evidencias (cercos filamentosos, ultraestructura de los espermatozoides) de que los dipluros pueden ser el grupo hermano de los insectos (cladograma B).[2] El clado se ha denominado Euentomata.[3]
No parece haber dudas sobre la monofilia del clado Collembola+Protura (denominado a veces Ellipura); el cladograma C sería una solución de compromiso entre los cladogramas A y B, hasta que se resuelvan las mencionadas incertidumbres:[2]
Dos posibles clasificaciones que se desprende del cladograma C son las siguientes:
Superclase Hexapoda
Superclase Hexapoda
Referencias
- ↑ Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
- ↑ a b c Tree of Life, Hexapoda
- ↑ Systema Naturae 2000
Enlaces externos
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