Rodentia

Article on other languages:

Roedores
Rango fósil: Paleoceno–Reciente
Capibara
Capibara
Clasificación científica
Superreino: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Orden: Rodentia
Bowdich, 1821
Subórdenes

Los roedores (Rodentia) son un orden de mamíferos placentarios con aproximadamente 2.280 especies actuales; es el orden más numeroso de mamíferos, con un 42% de todas las especies vivientes.[1] Pueden hallarse en gran número en todos los continentes salvo la Antártida. Los roedores más comunes son los ratones, ratas, ardillas, tamias, puerco espínes, castores, hámsteres, jerbos y conejillos de indias.

Los roedores tienen incisivos afilados que usan para roer la madera, perforar la comida y morder a los depredadores. Muchos se alimentan de semillas o plantas, aunque algunos tienen dietas más variadas. Algunas especies han sido consideradas históricamente como plagas, comiendo semillas almacenadas o esparciendo enfermedades. Muy pocos son los roedores que se han extendido como especies hemerófilas o animales de compañía, pero son los que dan la imagen del grupo en general. Por otra parte, numerosas especies apenas han sido investigadas y tienen una difusión muy reducida.

Contenido

Tamaño y rango del orden

En cuanto a la cantidad de especies - aunque no necesariamente en términos de cantidad organismos (población) - los roedores son el orden más grande de los mamíferos. En la actualidad hay alrededor de 2.277 especies de roedores,[2] lo que constituye el 42% del total de las especies de mamíferos.[3] Su éxito se debe probablemente a su pequeño tamaño, periodo de reproducción corto y la habilidad de roer y comer una amplia gama de alimentos (Lambert, 2000).[cita requerida]

Morfología

La mayoría de los roedores tienen patas cortas, son cuadrúpedos ( se mueven a cuatro patas) y son relativamente pequeños. Su característica común principal son los dos incisivos , de gran tamaño y crecimiento continuo, situado en el maxilar inferior y superior, y que solo están cubiertas de esmalte en la parte exterior. En la parte interior, la dentina queda expuesta.[4] A pesar de su características comunes, los roedores han desarrollado una gran variedad de formas según su hábitat y el estilo de vida.

Anatomía exterior

La ardilla de Prevost es uno de los roedores con la coloración más llamativa.

El tamaño de los roedores varía entre las especies enanas como Mus minutoides o el ratón espiguero (Micromys minutus), que con frecuencia pesan menos de cinco gramos; y el capibara (Hydrochoerus hydrochaeris), el roedor viviente más grande del mundo, que tiene una longitud de la cabeza a la cola de entre 100 y 130 centímetros, y que puede llegar a pesar entre 50 y 60 kg.[5] [6] Otros roedores de gran tamaño son el castor, la pacarana o la paca. Aun así, la mayoría de los roedores tienen un tamaño entre la de un ratón y la de una rata, y miden entre 8 y 30 centímetros de largo.

Los roedores normalmente tienen un espeso pelaje, de pelos largos y cortos. Solo la cola es prácticamente calva en algunas especies, y sólo existe una especie prácticamente calva en todo el cuerpo, la rata topo desnuda.[7] En la mayoría de los casos, la coloración del pelo es de colores poco llamativos que ayudan a camuflar, normalmente gris o marrón, mientras que los roedores que viven en el desierto pueden ser de color amarillo. De todas formas, también hay pelajes muy coloridos, como es el caso de algunas ardillas tropicales, como la ardilla gigante.

La mayoría de los roedores tienen una cola y sólo en algunas formas de grandes dimensiones o de estilo de vida subterráneo la cola es rudimentaria y no sobresale al exterior. En algunas especies arborícolas, la cola es prensil,[8] [9] y en el caso de los castores ejerce como un timón, aplanado y calvo. En numerosas especies, la cola puede separarse del cuerpo con facilidad, para facilitar la huida de los predadores;[10] en la mayoría de los casos, la cola crece de nuevo parcialmente.

Los roedores tienen una nariz habitualmente corta y redondeada en la punta del hocico. El rinario es rudimentario o en algunos casos ausente. La cavidad bucal está dividida en dos partes por una abertura; la parte interior incluye los incisivos y la parte posterior incluye los premolares y los molares. El diastema que hay en medio permite pasar al labio.[11] Además, la piel peluda de la cara se coloca detrás de los incisivos (Inflexum pellitum). Las dos adaptaciones evitan que, en el momento de roer, se introduzcan objetos extraños no digeribles en la boca. El labio superior normalmente está dividido, de manera que los incisivos son visibles incluso cuando el animal tiene la boca cerrada. La lengua es corta y compacta con una punta obtusa, que nunca sobresale por encima de los incisivos. Las papilas gustativas, presentes hasta la punta de la lengua, son pequeñas y similares a un hilo. En el caso de los puerco espines del Viejo Mundo, también están un poco agrandadas y duras. En la mayoría de especies, la raíz de la lengua posee tres papilas caliciformes.

Muchas especies tienen grandes bolsas en las mejillas, que llegan hasta las orejas y están cubiertas de pelo. Estas bolsas pueden ser sacadas de dentro hacia fuera para limpiarlas.[12] En el caso de los hámsteres, sus aberturas se encuentran en los ángulos de la boca, mientras que en los Geomyoidea se encuentran en la parte exterior de las mejillas.

Cráneo

El cráneo de una ardilla gigante: se ve claramente elarco yugal, el robusto maxilar inferior, los grandes incisivos, el diastema y los molares.

El cráneo de los roedores se caracteriza por un desarrollo del aparato masticatorio prácticamente sin igual entre los mamíferos[13]

La órbita ocular siempre queda abierta por la parte posterior y nunca esta rodeada de hueso.[14] El extremo del hueso cigomático de detrás de la órbita ocular está poco desarrollado o ausente. Una excepción de esto son las ardillas, en los que esta estructura esta siempre presente. El hueso cigomático forma raramente una continuación del hueso frontal, de forma que la órbita ocular queda más o menos unida con la fosa temporal. El agujero lagrimal siempre se encuentra cercano a la órbita.

En muchas especies, el agujero infraorbital es muy grandes; en algunas, tan grande como la órbita ocular. Esta atravesado por una parte del masetero.[15] El arco cigomático esta bien desarrollado[16] y se encuentra situado delante de los dientes posteriores (premolares y molares).

El hueso nasal es normalmente grande y se extiende bastante hacia adelante. Queda separado completamente del maxilar por el hueso incisivo. Las ranuras de los incisivos, en el paladar, son pequeñas pero están bien marcadas. El |hueso palatino es corto; en las ratas topo desnudases aún mas corto que un diente molar. Existe un gran diastema entre los dientes incisivos y los premolares.[16]

El neurocráneo es pequeño en comparación con el viscerocráneo. El hueso parietal es pequeño, a diferencia del interparietal que esta bien desarrollado. La bula timpánica que rodea el oído medio, siempre está presente y es generalmente de gran tamaño. En los jerbos, también hay una bula mastoidal, que forma una gran protuberancia esférica en la parte posterior del cráneo. En estos animales, el conducto auditivo tiene una forma tubular y pasa por encima y por detrás

El cuerpo del maxilar inferior es estrecho y redondeado en su parte anterior, y soporta los incisivos inferiores. El proceso muscular es pequeño, mientras que la parte posterior del maxilar inferior, menos redondeada, es grande y destacada. La parte superior de la articulación y la cavidad articular de la articulación mandibular se extiende hacia atrás.

La configuración del hueso yugal y la forma del maxilar inferior son características que determinan la pertenencia de un animal al orden de los roedores.[14]

Dentición

A pesar de la gran diversidad de morfología y de estilo de vida de los diferentes roedores, su dentición relativamente uniforme es su característica morfológica mas importante. Los primeros roedores estaban dotados de 22 dientes; 4 incisivos ,6 premolares (4 en el maxilar superior y 2 en el maxilar inferior) y 12 molares. Mientras que el número de incisivos hay permanecido siempre igual, la cantidad de dientes posteriores ha disminuido en números grupos de roedores. Los roedores no han tenido nunca dientes caninos, de manera de que entre los incisivos y premolares, tienen un gran espacio vacío (conocido como diastema).[17]

Incisivos

Los incisivos acanalados de un capibara.

Los dientes que caracterizan a los roedores son 4 incisivos de gran tamaño, que ya habían quedado reducidos a sólo un par en cada maxilar en los roedores más primitivos conocidos. Estos incisivos no tienen raíces o, si tienen, son pequeñas y abiertas. También tienen una pulpa dental abierta hasta el alvéolo dentario. Los incisivos crecen continuamente durante toda la vida. Los roedores mantienen el tamaño constante royendo alimentos duros o otros objetos, y gracias al rozamiento de estos dientes con los otros. El ritmo de crecimiento de los incisivos va de entre 2 y 3 milímetros por semana en las especies no excavadoras hasta 5 milímetros por semana en los geómidos, que excavan con los dientes. En las especies que hibernan, el ritmo de crecimiento de los dientes se ralentiza durante la hibernación. El 30-60% anterior de los incisivos esta cubierto de esmalte, de manera que, a pesar del rápido desgaste de la sustancia más blanda que encuentra detrás, siempre permanece una zona afilada en forma de cincel. Los incisivos suelen estar torcidas; las del maxilar superior más que las del inferior.

Si el desgaste de los incisivos no es suficiente, estos continúan creciendo y pueden penetrar dentro de una parte del cráneo. Los incisivos inferiores crecen hacia arriba y hacia fuera la cavidad bucal, y se convierten en completamente inutilizables. Los incisivos superiores, sin embargo, se tuercen el uno alrededor del otro y pueden crecer en espiral hacia fuera de la cavidad bucal; también es posible que salgan de la cavidad bucal, creciendo hacia abajo y formen una especie de gancho por debajo del maxilar inferior, impidiendo que el animal pueda abrir el hocico. Cuando esto pasa, el animal acaba muriendo, pero algunos roedores salvajes han conseguido sobrevivir bastante tiempo con este problema.

Los incisivos pueden ser utilizadas para diversas funciones diferentes,pero se utilizan sobretodo para romper los alimentos con cáscaras duras. Los Ichthyomyini sudamericanos, que tiene los incisivos especialmente afilados, los utilizan para cazar sus presas, y algunos grupos que viven bajo tierra como los geómidos o las ratas topo los utilizan para excavar. En estos grupos, los labios crecen por dentro, de manera que separan los incisivos de la cavidad bucal. Esto sirve para impedir que entren partículas exteriores durante la excavación. Los potentes y afilados incisivos de los roedores demuestran su utilidad , por ejemplo, en los castores, que pueden talar un árbol con un tronco de de 12 centímetros de diámetro en media hora; o en muchas otras especies de las cuales se ha observado que pueden hasta abrir latas de conserva.

Dientes posteriores

En cuanto a los premolares, la mayoría de las familias poseen uno en cada banda del maxilar, y solo algunas ardillas y ratas topo tienen dos. En cambio, los muroideos no presentan nunca premolares.

La inmensa mayoría de especies presentan tres molares en cada maxilar. Algunas especies de muroideos solo tienen dos, y el Pseudohydromys germani de Nueva Guinea sólo tiene uno – en total, sólo tiene ocho dientes, menos que cualquier otro roedor. En los roedores, el número total de dientes no supera nunca los veintidós, excepto la rata topo plateada (Heliophobius argenteocinereus) que gracias al crecimiento de dientes secundarios presenta veintiocho.

En muchas especies, el ritmo de crecimiento de los dientes posteriores es inferior al de los dientes incisivos. Aun así, en algunos grupos, como los castores de montaña , los geómidos, las rata libre sudafricanas, las chinchillas o los cávidos, los dientes posteriores no tienen raíces y por lo tanto crecen a lo largo de toda la vida.

En la mayoría de caso no hay ningún cambio de dientes en los incisivos (monofiodoncia), pero algunas especies de cávidos presentan dientes de leche, que sin embargo, son sustituidos antes de nacer por los dientes permanentes.

Esqueleto

Esqueleto completo de una ardilla gigante.

El esqueleto de los roedores suele ser el de un mamífero cuadrúpedo que se desplaza corriendo, con una constitución redondeada, patas anteriores cortas, patas posteriores un poco más largas, plantígrado y con una cola larga. Sin embargo, los roedores también han desarrollado otras formas de adaptarse a hábitats diferentes.

La columna vertebral suele estar compuesta por siete vértebras cervicales, trece vértebras torácicas, seis vértebras lumbares y numero variable de vértebras caudales. La forma de las vértebras varía entre especies. En las especies que se desplazan corriendo o saltando, los procesos transversos de las vértebras lumbares suelen ser muy largos. La longitud de la columna vertebral varía entre tamaño muy corto y un tamaño superior al del cuerpo.

Los miembros se han desarrollado de maneras diferentes según el estilo de vida de cada especie. El omóplato suele ser estrecho y tiene un largo acromion. La mayoría de las especies presentan una clavícula, pero algunas la tienen muy poco desarrollada o incluso no tienen. La pelvis presenta grandes isquios y un pubis con una articulación púbica larga y generalmente ósea.

Las patas anteriores presentan una marcada separación entre el cúbito y el radio. Las patas anteriores tienen como mucho cinco dedos, con falanges medianamente desarrolladas. Sin embargo, en algunas especies el dedo gordo está poco desarrollado o ausente, y el resto de dedos se pueden cruzar poco o nada.

Las patas posteriores presentan un fémur, la forma del cual varía considerablemente, pero que suele presentar tres trocánteres en la cabeza de la articulación. La tibia y el peroné crecen conjuntamente en las especies que se desplazan saltando. Esto permite amortiguar el impacto que recibe la articulación superior. El peroné no presenta ninguna articulación con el calcáneo. En los jerbos las patas posteriores tienen metatarsos especialmente alargados, que en algunas especies crecen conjuntamente. El número de dedos de las patas posteriores varía entre dos y cinco.

Anatomía interna

Los maxilares están dotados de una musculatura altamente desarrollada, la configuración de la cual juega un papel importante en la clasificación de estos animales. El masetero es grande e incrementa la potencia en el momento de roer. Se divide en tres partes y se extiende desde la parte inferior del hueso yugal hasta la parte exterior de la cara superior de la rama mandibular del maxilar inferior. Así, no sólo se mueve el maxilar inferior hacia arriba, sino también hacia adelante, contribuyendo al movimiento roedor. El músculo temporal es pequeño en comparación con el masetero. El músculo digástrico presenta un tendón claramente delimitado que lo divide en dos partes. En muchas especies, las dos partes delanteras del músculo quedan unidos entre dos ramas mandibulares.

El mocón practica la cecotrofia, como los otros cávidos.

El aparato digestivo de los roedores está adaptado para una alimentación a base de plantas, a pesar de que hay especies de alimentación predominante o exclusivamente carnívora. Son capaces de digerir la celulosa en el ciego, por medio de bacterias simbióticas. El colon está adaptado para eso y y con frecuencia presentas pliegues complejos. Muchas especies practican la cecotrofia, es decir, expulsas contenidos del intestino a medio digerir y los vuelven a ingerir pera hacer una segunda digestión. El estómago tiene una sola cámara en la mayoría de las especies y tiene una configuración sencilla. Algunos arvicolinos como los lemmings poseen – tal como los rumiantes – una sección estomacal sin glándulas, en las que se realiza una predigestión.

El sistema genitourinario se corresponde a grandes trazos con el de los otros euterios, pero los genitales están formados de una manera muy diferente. El pene normalmente tiene un hueso peneano y los testículos pueden estar situado dentro de la cavidad abdominal o en su parte exterior; algunas especies presentan un descenso estacional de los testículos. Las hembras siempre tienen un útero doble.

El cerebro es pequeño, y los hemisferios lisos (lisencéfalo) del telencéfalo no se extienden mucho hacia atrás, de manera que no llegan al cerebelo.

Variedad en la morfología

Las ardillas voladoras planean mediante su patagio.

Como resultado de la adaptación a una gran variedad de hábitats y colonización de diferentes nichos ecológicos, los roedores han desarrollado una notable variedad en su morfología. Dos grupos, las ardillas voladoras y los anomaluros, han desarrollado independientemente uno del otro un membrana entre las patas, mediante las cuales pueden planear de un árbol a otro. Otros roedores se han adaptado a un estilo de vida subterráneo,con un cuerpo redondeado y cilíndrico, patas cortas, ojos pequeños o atrofiados, y unas manos excavadoras bien desarrolladas. Dentro de este grupo se encuentran los geómidos, las ratas topo ciegas y ratas topo asiáticas. Otras especies desarrollaron patas posteriores más largas, y por lo tanto un modo de locomoción saltador, como por ejemplo las ratas canguro, los jerbos o la rata liebre sudafricana. Los agutíes y la liebre de la Patagonia han desarrollado patas con dedos parecidos a pezuñas, y representan el equivalente ecológico de pequeños artiodáctilos y liebres

Muchas especies han desarrollado independientemente la una de la otra un cuerpo esbelto, un pelaje impermeable y unas membranas natatorias entre los dedos de las patas y la cola, todas adaptaciones para un estilo de vida acuática. Son ejemplo el castor, ratas azmizcleras, los coipos, las ratas cangrejeras o las ratas de agua australianas. Para protegerse de los predadores, algunos grupo como los puerco espines, los puerco espines del Nuevo Mundo o los ratones espinosos, han desarrollado un pelaje con pinchos. Sin embargo, gran parte de las especies de roedores se parecen a las ratas o los ratones en su físico delgado, patas cortas y cuello corto. Algún ejemplo son la mayoría de los muroideos, los glíridos y otros grupos.

Difusión

Las ratas comunes son uno del los grupos de roedores que se han esparcido alrededor del mundo con el hombre.

Los roedores han alcanzado una difusión casi por todo el mundo; originalmente sólo estaban ausentes en la Antártida y las islas aisladas – como por ejemplo las islas que forman Nueva Zelanda y la mayoría de islas del Pacífico. Juntamente con los murciélagos, los roedores son el único taxón de euterios que colonizaron el continente australiano sin contribución del hombre, representados por la familia de los murinos (roedores del Viejo Mundo). Aunque existe un grupo de roedores acuáticos, estos animales nunca han adoptado el mar como hábitat.

Algunas especies como el ratón, la rata negra o la rata común, han alcanzado una difusión por todo el mundo gracias a su asociación con los hombres, de manera que actualmente se pueden encontrar roedores en cualquier lugar donde haya hombres.

Ciclo vital

Los roedores han colonizado prácticamente todos los hábitats de la Tierra. Se les encuentra en los desiertos como en junglas tropicales, en la alta montaña y en las regiones polares. Debido a su gran variedad de hábitat en que viven y a la correspondiente diversidad de morfologías diferentes, sólo se pueden remarcar unas pocas características comunes del estilo de vida de todos los roedores.

Comportamiento social y tiempo de actividad

Los roedores que viven en madrigueras subterráneas, como la marmota alpina, han desarrollado un marcado comportamiento social.

El tiempo de actividad de los roedores varía según la especie y el hábitat, pero la mayoría son animales crepusculares o nocturnos. Sin embargo, algunos grupos, como las ardillas, se componen de animales principalmente diurnos. Algunos de los que habitan en las regiones más frías presentan una hibernación (algunos ejemplares europeos son el lirón gris y las marmotas), mientras que los lemmings también son activos durante el invierno. En cambio, muchos de los que habitan en las regiones tropicales caen en un estado de letargo durante la estación calurosa o seca.

También en cuanto al comportamiento social hay grandes diferencias entre los grupos. El espectro va desde las especies estrictamente solitarias, que evitan todo contacto con otros miembros excepto en la época de apareamiento, hasta las especies que han desarrollado un marcado sistema social, pasando por las que viven en parejas. Las especies que viven en madrigueras subterráneas, como las vizcachas o los perritos de las praderas destacan por su avanzado sistema social. Único entre los mamíferos es el estilo eusocial de algunas ratas topo como la rata topo desnuda o la rata topo común: de manera similar a la de algunos insectos, en cada colonia hay una única hembra fértil, la "reina", que se aparea con varios machos, mientras que el resto de los animales son trabajadores estériles que se encargan de las tareas cotidianas necesarias para el grupo.

Alimentación

Como la mayoría de roedores, el agutí se alimenta principalmente de plantas.

los roedores son mayoritariamente, pero no completamente, herbívoros. Según la especie, el hábitat o la estación del año, los roedores consumen cualquier parte de la planta: las hierbas, las hojas, las semillas y las nueces, pero también las rama, la corteza, la raíz y los tubérculos. Una de las razones principales del éxito evolutivo de los roedores es probablemente el hecho de que han conseguido combinar como casi ningún otro grupo de mamíferos la herbivoría con un tamaño corporal pequeño – la mayoría de los otros mamíferos herbívoros son significativamente más grandes.

Hay muchas especies que son puramente herbívoras, mientras que otras son parcialmente omnívoras y se alimenta sobre todo de insectos, gusanos y otro invertebrados. Son ejemplos las ardillas, los glíridos, algunos muroideos o las ratas topo.

También hay unas cuantas especies que se alimentan principalmente casi únicamente de insectos y otros bichos. Son ejemplos algunos géneros de ratones del Nuevo Mundo, como el ratón de saltamontes (que recibe el nombre de su alimento principal) o o Oxymycterus, así como el grupo de los Ichthyomyini, que se alimentan de insectos acuáticos, crustáceos y peces. La especie Colomys goslingi y las ratas de agua australianas se alimentan sobretodo de peces, mientras que los representantes de los Deomyinae como Deomys ferrugineus o Lophuromys se alimentan principalmente de insectos.

Reproducción y desarrollo

Los hámsteres tienen la gestación más corta de todos los euterios.

Los roedores son animales placentarios o euterios y, por lo tanto, su reproducción se caracteriza por la presencia de una placenta y un trofoblasto (la capa celular externa de un óvulo) que protege el feto del sistema inmunológico de la madre y que permite que el feto crezca durante un tiempo más largo dentro del útero de la madre que en el clado de los marsupiales. A partir de esto, sin embargo, casi no se pueden encontrar características comunes en la reproducción de los diferentes tipos de roedores.

Muchos grupos, como los miomorfos, se caracterizan por su alta fertilidad (tienen una estrategia reproductiva r). La hembra puede dar a luz varias veces por año, la duración de la gestación es corta y nacen numerosas crías en cada camada. Los recién nacidos se tienen que quedar bastante tiempo con los padres y con frecuencia están calvos e indefensos, pero crecen muy rápidamente y alcanzan la madurez sexual en cuestión de semanas o meses. Así pues, muchas especies de hámster tienen una gestación de sólo dieciséis días, una de las más cortas de todos los placentarios y después de entre siete y ocho semanas ya son sexualmente maduros. El género Mastomys tiene hasta veinticuatro crías por camada y las ratas topo desnudas pueden tener hasta veintisiete.[18]

Por otra parte, hay diversos grupo en que es más bien al contrario, como los caviomorfos. Su gestación es comparativamente larga (hasta 280 días en el pacaraná, por ejemplo), hay pocas crías por camada y el estado de las crías al nacer se corresponde con una estrategia reproductiva K. Las crías ya nacen con pelo y los ojos abiertos; muchas crías ya pueden correr pocas horas después de su nacimiento, y poco tiempo después ya se independizan de la madre.

Predadores y longevidad

Los roedores tienen numeros predadores.

Los roedores tienen numerosos predadores y, por su abundancia, son la base de la alimentación de muchos predadores. Muchos mamíferos , aves, reptiles y anfibios, e incluso invertebrados – como numerosos terafósidos – cazan roedores. Los roedores más pequeños pueden confiar en pocas estrategias defensivas activas, de forma que confían en la precaución, el camuflaje, esconderse o huir. En algunas especies un comportamiento social bien desarrollado también contribuye a la defensa. Las enfermedades y los parásitos representan otras amenazas para los roedores. Para muchas especies, los hombres representan la amenaza más importante. Mientras que los intentos de exterminar a los roedores considerados como "plagas" con frecuencia no tienen éxito, la destrucción de sus hábitats y la introducción de neozoos han causado la desaparición de algunas especies y han llevado a otras al límite de la extinción (ver más abajo).

La longevidad es muy variable. Incluso cuando escapan de la amenaza de todos los predadores que tienen, muchos grupos como los muroideos, tienen una longevidad máxima de sólo entre uno y dos años. Sin embargo, también existen roedores con una mayor esperanza de vida. En el puerco espín se ha documentado una longevidad de veintisiete años, pero el récord pertenece (en los casos conocidos) a una rata topo desnuda cuya edad fue estimada en veintiocho años.[19]

Sistemática y filogenia

Relaciones con otros mamíferos

Los roedores son generalmente clasificados dentro del orden Rodentia, que junto con el orden de los lagomorfos (su grupo hermano aparentemente) forma el clado de los Glires. Los glires se encuentran dentro del superorden de los Euarchontoglires, junto con los órdenes Scandentia, Dermoptera y Primates (Euarchonta). El siguiente cladograma muestra de las posibles relaciones de este grupo :

Euarchontoglires
Glires

Rodentia (roedores)


Lagomorpha (conejos, liebres)


Euarchonta

Scandentia (tupayas)



Dermoptera (lémurs voladores)


Primates




La relación con los lagomorfos tiene un sólido fundamento morfológico y éstos ya fueron clasificados en el Systema Naturae de Carl von Linné (1735) como un subgrupo de los roedores. A principios del siglo XX aparecieron las primeras dudas sobre su relación, que llevaron a la separación del grupo en órdenes, cosa que fue confirmada por análisis genéticos moleculares. Según estos análisis, los roedores y los lagomorfos se separaron a mediados del Cretácico superior.

La incorporación de los roedores dentro de los Euarchontoglires todavía es más reciente y hasta hoy solo es sostenida por los análisis genéticos moleculares. La descendencia común y las relaciones intrasuperordinales dentro de los Euarchontoglires aún son inciertas.

A causa de su parecido exterior, ciertos mamíferos son llamados ratas o ratones sin que sean realmente roedores. Son ejemplos el desmán de los Pirineos, también conocido como rata de agua, del orden de los soricomorfos, los didelfimorfos y los ratones marsupiales, del orden de los dasiuromorfos. Los murciélagos tampoco son roedores.

Sistemática interior

Los roedores son de largo el orden más grande de los mamíferos. Aunque su diversidad aún no era completamente conocida a mediados del siglo XX a causa del uso indiscriminado de la descripción como especie, la descripción de nuevas especies continúa a buen ritmo:

  • 1980:[20] 1.591 especies
  • 1982:[21] 1.719 especies, es decir, aproximadamente el 41,2 % de todos los mamíferos
  • 1986:[22] 1.738 especies
  • 1993:[23] 2.015 especies, es decir, aproximadamente el 43,5 % de todos los mamíferos
  • 2005:[24] 2.277 especies, es decir, aproximadament el 42,0 % de todos los mamíferos. 481 géneros

La siguiente subdivisión de los roedores vivientes en cinco subordenes con 34 familias se basa en Carleton & Musser (2005).[25]

Orden del los roedores (Rodentia)

La ardilla es uno de los representantes de los esciúridos.
los geómidos tienen un estilo de vida subterráneo.
El Myodes glareolus es un representante de los arvicolinos.
Los puercoespines son unos de los grupos que han desarrollado pinchos.
La liebre de la Patagonia pertenece a la familia de los cávidos.
El coipo ha llegado a Europa como neozoo.

Los roedores representan un clado bien establecido gracias a unas características morfológicas bien definidas sinapomorfia y a los estudios genéticos moleculares. En cambio, las relaciones dentro del grupo de los roedores aún son inciertas en puntos esenciales. Esta es un representación gráfica de las posibles relaciones filogenéticas según et al. (2006):[26]

--+ Roedores (Rodentia)
  +--- Esciuromorfos (Sciuromorpha)
  ¦
  +------ Castorimorfos (Castorimorpha)
  ¦  +--- Anomaluromorfos (Anomaluromorpha)
  ¦  +--- Miomorfos (Myomorpha)
  ¦
  +--+ Histricomorfos (Hystricomorpha)
     +--- Gundis (Ctenodactylomorphi)
     ¦
     +--+ Histricognatos (Hystricognathi)
        +--- Puerco espines del Viejo Mundo (Hystricidae)
        ¦
        +------ ratas topo, Petromus typicus y trionómidos (Phiomorpha)
           +--- Caviomorfos (Caviomorpha)

Dentro de los esciuromorfos, los castores de montaña y los esciúridos forman un grupo bien determinado desde hace tiempo. Recientemente ha aumentado el soporte para una supuesta relación de estos grupos con los lirones, pero esta hipótesis todavía no está confirmada. Tampoco no es cierta la relación del castor y los geomioideos, y por lo tanto, tampoco es un clado de los castorimorfos. También es incierto si los anomalúridos y las rata liebre sudafricana están relacionados, y por lo tanto, como hay que clasificarlos en los anomaluromorfos. Los miomorfos, en cambio, representa un grupo bien definido.

Las relaciones dentro del grupo de los histricomorfos parecen estar bien definidas; los gundis forman un grupo hermano de todas las otras familias. También parece bien fundada una relación entre los fiomorfos y los caviomorfos. Desafortunadamente, las relaciones entre los fiomorfos , los caviomorfos y los puerco espines del Viejo Mundo no están todavía claras.

Criterios tradicionales de clasificación

Tradicionalmente se han utilizado dos características morfológicas para la clasificación de las familias. Se dos configuraciones del maxilar inferior:

  • esciurognata: el cuerpo del maxilar inferior y el borde exterior de la rama mandibular inferior se encuentran prácticamente en linea recta.
  • histricognata: el cuerpo del maxilar inferior y el borde exterior de la rama mandibular forman un ángulo.

Se distinguen cuatro configuraciones de la musculatura masticatoria:[27]

  • protrogomorfa: en la configuración original, el hocico quede inmune. El masetero es pequeño y reposa únicamente en la parte inferior del hueso yugal. Esta configuración aparece en las familias extinguidas del Paleoceno y en los castores de montaña. En las ratas topo, esta característica se ha desarrollado a partir de una configuración histricomorfa original.
  • esciuromorfa:la parte inferior del hueso yugal se inclina hacia adelante en una figura vertical. El masetero lateral se encuentra entre los ojos y el hocico y mueve el maxilar inferior hacia adelante cuando el animal esta royendo. El masetero superficial se extiende a lo largo del hueso yugal y el masetero medial se encuentra en la parte inferior de este mismo hueso. Es corto y solo trabaja en el cierre de la mandíbula. Esta configuración se encuentra en la mayoría de las ardillas, los castores, los geomideos y en la familia extinguida de los eómidos
  • histricomorfa:el masetero medial es más grande, atraviese el agujero orbital, también más grande y se encarga de roer. El masetero superficial se encuentra en el borde anterior del hueso yugal, mientras que el masetero lateral se extiende a lo largo del hueso. Los dos trabajan solo en el cierre de la mandíbula. Esta configuración se encuentra en los histricomorfos, los anomalúridos, las ratas liebre sudafricanas, algunos muroideos y en el género Graphiurus.
  • miomorfa: la parte inferior del hueso yugal se inclina hacia adelante como en la configuración esciuromorfa, el masetero lateral se sitúa entre los ojos y el hocico, y el masetero superficial se extiende a lo largo del yugal. Los dos se encuentran muy atrás en el maxilar inferior, y el primero se cruza con el masetero medial, más grande. El masetero medial pasa bajo el hueso yugal, y como en la configuración histricomorfa, atraviesa el agujero infraorbital, y pasa a través de las órbitas hasta el maxilar superior. Esta configuración permite un roído óptimo, y se encuentra en los muroideos, y como rasgo convergente en algunos lirones (considerados ocasionalmente como "pseudomiomorfos"). En algunas casos se encuentra una configuración similar en el clado extinguido de los cedromurínos.

Historia de la sistemática

Los lagomorfos, como la liebre de las nieves, fueron clasificados originalmente como roedores.

Ya en el año 1735 Carl von Linné agrupó en su Systema Naturae todos los roedores dentro del orden Glires, junto con los lagomorfos. Este grupo también contenía el desmán de los Pirineos, los didelfiformes, los rinocerontes , los murciélagos, los aye-ayes y en ocasiones otros grupos de mamíferos no relacionados. A partir de 1821 se aplicó el termino Rodentia para el orden que agrupaba los roedores y los lagomorfos. Basándose en la configuración diferente de su musculatura masticatoria, el grupo fue subdividido en 1855 en esciuromorfos, miomorfos, histricomorfos y lagomorfos. Los tres primeros grupos, que actualmente están clasificados como roedores, fueron reunidos en 1876 como Simplicidentata en contraste con los lagomorfos. Basándose en la estructura del maxilar inferior, los roedores en el sentido actual fueron divididos de nuevo en 1899 en esciurognatos y histricognatos. Junto con la subdivisión de esciuromorfos, miomorfos y histricomorfos, esta clasificación aún esta muy extendida hoy en día. En 1912 se sugirió por primera vez que los roedores y los lagomorfos no estaban estrechamente relacionados, y los dos grupos fueron separados en distintas órdenes.

A principios de la década de 1990 fue publicado en la revista Nature, con el título provocador Is the Guinea-Pig a Rodent? ("Es la cobaya un roedor"), la teoría de que los caviomorfos no están relacionados con el resto de roedores, sino que se separaron del resto de órdenes de mamíferos en un punto anterior en el tiempo.[28] En cambio, otras investigaciones morfológicas y moleculares soporte el monofiletismo ( la descendencia común de todas las especies de un mismo antepasado) de los roedores, que hoy esta considerado aceptado con consenso.[29] [30]

Filogenia

Los caviomorfos americanos como el capibara ocupen un nicho ecológico que no es típico de los roedores.

Los restos más antiguos que han sido clasificados con certeza dentro del grupo de los roedores datan del Thanetiano, pero este orden podía haber aparecido ya en el Cretácico. A veces se citan como precursores mesozoicos de los roedores de la familia de los Zalambdalestidae